Поиск по каталогу.
Контакты
Адрес :
г. Одесса,. 6-й км Овидиопольской дороги. ТВЦ "6-й Элемент".
Tел./факс :
(048)772-57-86
E-mail :
[email protected]




Взаємовідносини компонентів лишайників або «справа про лишайнику»

  1. Взаємовідносини компонентів лишайників або «справа про лишайнику»

Взаємовідносини компонентів лишайників або «справа про лишайнику»

Лишайники - дуже цікава група живих організмів, однак шкільні підручники розкажуть про них зовсім трохи. Що лишайники - це "симбіоз водорості і гриба", що вони бувають кущисті, лістоватие і накипні і деякі відомості по їх екології. Трохи більше повідає вузівських підручників. Він уточнить характер відносин між симбионтами, а також докладніше зупиниться на будові лишайників. Цього буде достатньо, щоб простежити зміни в уявленнях про відносини симбіонтів в лишайнику. Тема ця звичайно викладається дуже нудно, а між тим, це справжня детективна історія, в якій в якості слідчих і суддів виступали багато відомих учених.

Спершу деякі дослідники хоч і називали лишайники "хаосом природи" і "убогій убогістю рослинності", але ні в чому "кримінальному" не підозрювали: хтось вважав, що лишайники - це плодоносна форма водоростей, інші говорили, що - це якась загадкова група живих організмів, в яких то, що ми тепер правильно вважаємо водорістю, розглядалося, або як фотосинтезуюча тканину, або (що частіше) як органи розмноження лишайників. Так, наприклад, думав Вальрот, який виклав свою гіпотезу в 1825 р

Поступово виникало все більше підозр щодо природи лишайників, навіть виявлялися деякі неприємні факти ... Але традиційні уявлення змушували наукову громадськість дивитися на все це крізь пальці, і нові експериментальні дані трактувалися в дусі уявлень Вальрота. Все ж найбільш насторожених і цікавих "криміналістів" вони навели на правильні висновки, прямо висловити які, щоправда, не маючи вагомих доказів, ніхто не наважувався. Так А. де Барі, підозрював, що або водорість - це недорозвинений лишайник, або лишайник є не єдиним організмом, а поєднанням водорості і гриба-аськоміцетов. Через деякий час, в 1867 р, російські ботаніки А. С. Фамінцин і О. В. Баранецький стали свідками явища, що підтверджує останнє припущення: вони фактично показали ідентичність водорості Trebouxia з природних умов та з лишайника. Потім, правда, перебуваючи під пресом громадської думки, повторили помилку колишніх авторів і визнали вільноживучі водорості несамостійними. Проте, їх спостереження викликали бурхливу реакцію і спочатку навіть недовіру, поки пізніше не були підтверджені відомим у той час вітчизняним вченим М. С. Вороніним. В результаті проти лишайників було порушено "кримінальну справу" за двома статтями: по-перше, підозрою в співучасті кількох живих організмів в утворенні лишайник, а по-друге, деяким з них інкримінувалися протизаконні дії відносно інших симбіонтів.

Першим "слідчим" став вчений Симон Швенденер, який в 1867 р, оперуючи вказаними вище фактами та результатами свого попереднього розслідування, дав свою відповідь по першій із зазначених статей. Він висунув струнку гіпотезу, в якій пролив світло на подвійну (дуалістичну) природу лишайників і вказав, що вони є поєднанням водорості і гриба.

По початку слідча комісія в особі наукового співтовариства відкинула цю теорію, назвавши її, "абсурдною казкою" і "альголіхеноманіей" (alga - водорість, lichen - лишайник). З плином часу склад комісії помінявся і нові молоді слідчі, на увазі більшою обгрунтованості подань С. Швенденер, визнали його версію основною. Було проведено безліч більш-менш успішних слідчих експериментів (штучних синтезів лишайників з окремих компонентів), в яких вдалося довести причетність до лишайниками як грибів, так і водоростей. У 1889 р Бонье виростив такі лишайники, як стінна золотянка, або ксанторія настінна (Xanthoria parietina), а також Physcia stellaris і Rinodina sophodes. Але прихильники колишніх поглядів все одно не хотіли визнавати дуалістичну природу лишайників: аж до 1930-х рр. всіма силами через засоби масової інформації (наукові журнали) вони намагалися повернути лишайникам їх добре ім'я.

У той же час перед слідством виникло питання: на яких підставах тримається змова між водорістю і грибом? Було висунуто відразу кілька версій.

Першу з них озвучив ще сам Швенденер, вказавши на помірний паразитизм гриба. Пізніше він запідозрив його в рабовласництві, вважаючи, що той, як розсудливий господар стежить, щоб його раб (водорость) був ситий і тим краще працював. Дана версія в науковій літературі проходить під назвою - ілотізм (від "ілотос" - раб). Прихильником іншої точки зору став І. Рейнке, який від ілотізма, перейшов спершу до припущення про подвійному паразитизме, а потім - до ідеалізованому уявленню про те, що гриб і водорість в лишайнику, уклавши взаємовигідний контракт, живуть в абсолютній гармонії. Пізніше для позначення даних відносин де Барі, подання якого зробили те ж шлях, що і у Рейнке, ввів термін мутуалістіческіе (тобто взаємовигідний) симбіоз.

Слово "симбіоз" в його первісному значенні означало просто спільне життя (як воно і перекладається на російську мову) двох різних організмів. Вводячи його, А. де Барі включав в це поняття і паразитизм і інші варіанти відносин, але так як сам зазвичай використовував для лишайників, акцентуючи увагу на взаємовигідності відносин їх компонентів, то поступово початкове значення змінилося, і "симбіоз" став синонімом мутуалістіческіе симбіозу.

Англійський "слідчий" Ліхенологія Дж. Кромбі "звинуватив" гриб в тиранії і охарактеризував його стосунки з водорістю, як "протиприродний союз з полоненими дівчиною". Вітчизняний Ліхенологія А. А. Еленкін спочатку спостерігав величезні "кладовища" водоростевих клітин (некральние зони), а тому вирішив, що гриб займається не здирництвом (паразитизмом) на живих клітинах, а спершу вбиває їх (виділяючи токсин), а потім живиться мертвечиною. Пізніше він звернув увагу на численні специфічні пристосування у гриба для вимагання і прийшов до висновку про суміщення в лишайниках обох процесів. Для позначення даного явища він ввів термін ендопаразітосапрофітізм (правильніше - ендосапрофітопаразітізм), тобто внутрішній (всередині лишайника) паразитизм з елементами сапрофітізма (харчування мертвими клітинами) гриба на водорості.

"Адвокат" гриба учений Ф. Моро намагався переглянути уявлення про симбіотичних взаєминах в лишайниках. Захищаючи гриб, він представляв водорість винуватцем усіх бід, вважаючи, що тіло гриба (тобто лишайник) спотворено паразитує на ньому водорістю. Підтверджував ж він свою позицію тим, що подібний факт уже мав місце "в судовій практиці", маючи на увазі паразитизм деяких комах на вищих рослинах з утворенням видозмін вегетативних органів - галлів (на думку Моро - аналогів лишайників). Звідси його версія отримала назву "альгоцецідій" (від "цецідіум" - галл).

Незважаючи на суперечливість думок з приводу другої пред'явленої лишайником статті про характер взаємин, деякі вчені не були задоволені відповіддю і на першу - про кількість змовників. Відкидаючи вже начебто загальновизнану версію про подвійну природу лишайників, вони вважали: а може бути тут замішаний хтось третій? Так вітчизняний "незалежний детектив" біолог П. А. Генкель паралельно з італійською дослідницею чендж Самбо стали свідками, як їм здалося, співучасті в освіті лишайника і третьої особи - бактерії Azotobacter, як відомо здатної до азотфіксації. Вони припустили наявність у лишайників полісімбіоза - явища освіти лишайника трьома або чотирма різними організмами.

Деякі слідчі в інших справах були так вражені розмірами корупції: тим, що на вигляд звичайнісінькі лишайники складаються з багатьох компонентів, пов'язаних настільки складно, що взялися і в інших організмах шукати щось подібне. Наприклад, що хлоропласти - це теж якісь водорості, на яких паразитують безбарвні вищі рослини!

Але повернемося до нашої справи. Воно було передано в суд, метою якого стало з'ясування числа і характеру зв'язку компонентів лишайника і визначення ступеня вини кожного з них.

Яка звинувачує стороною відразу був пред'явлений приховуваний до цього козир - знаряддя злочину, за допомогою яких гриб паразитував на водорості. Більш того, таких коштів при детальному "обшуку" у грибів виявився цілий арсенал. Проти такого вагомого аргументу важко було щось заперечити, і версія Рейнке про добровільне контракті між симбионтами була відкинута.

Далі в якості свідка був викликаний відомий радянський мікробіолог Н. А. Красильников. Він повідав, що на місці злочину (в лишайнику) Azotobacter знаходився зовсім випадково. У зворотному випадку коло "підозрюваних" необхідно було б значно розширити, так як мікрофлора лишайників дуже різноманітна. Прийнявши до уваги свідчення Красильникова та з огляду на проведені слідчі експерименти, в яких всі спроби ввести Azotobacter до складу лишайника виявилися марними, суд зняв підозри з цієї бактерії і не став розглядати версію про полісімбіозе. По ходу справи була відхилена спроба Моро змінити протягом процесу: його сенсаційне припущення про альгоцецедіях не було підтверджено будь-якими доказами, а "слідчі" де Барі і А. А. Еленкін, навпаки, надали аргументи для відкидання цієї гіпотези.

Ще одним підтвердженням винності гриба стало те, що при утриманні "підсудних" в неволі (при вирощуванні компонентів лишайника на штучних середовищах) паразитизм гриба брав найжорсткіші і явні форми. Все ж судом було прийнято до розгляду деякі пом'якшувальні обставини. Виявилося, що гриб і водорість утворюють лишайник "не від хорошого життя": у сприятливому середовищі лишайник на будь-якій стадії розпадається на складові. Все це говорить про те, що умови харчування гриба в лишайнику не є оптимальними. Виявилося, що водорість намагається захищатися: причому часом переходить в напад, та так, що в результаті отриманих травм помирає вже гриб. Незважаючи на зазначені пом'якшуючі обставини, суд виніс вердикт: ендосапрофітопаразітізм.

У 1974 р вирок був оскаржений радянським ліхенологія А. Н. Окснера. У тексті "апеляції" він вказав на очевидний, але до того Незгадуваний факт. Адже водорість в більшості лишайників з усіх боків оточена грибом, а значить вона, будучи ізольованою, воду, мінеральні, а можливо і деякі органічні сполуки отримує саме від гриба. Це говорить про те, що тут має місце подвійний паразитизм, як з боку гриба, так і з боку водорості. Пізніше з'ясувалося, що водорість контролює розвиток слоевище лишайник, впливаючи на "дитинство" гриба (лишайник починає формуватися тільки при зустрічі гриба з водорістю, в чистій культурі гриб залишається безформним).

Після розгляду апеляції Окснера, зважаючи заплутаності справи, було винесено рішення продовжити слідство для знаходження нових доказів. Триває воно й донині: адже ще не до кінця зрозумілий конкретний механізм взаємовідношення симбіонтів і багато іншого. Уточнення всього цього вимагає нових експериментів і дослідів, а значить і "слідчих", одним з яких, може станете і Ви, читачу.


© Всі права захищені http://www.portal-slovo.ru
У той же час перед слідством виникло питання: на яких підставах тримається змова між водорістю і грибом?
Відкидаючи вже начебто загальновизнану версію про подвійну природу лишайників, вони вважали: а може бути тут замішаний хтось третій?